فتوسنتز
فُتوسَنْتِز (photosynthesis)
(یا: نورآمایی) فرآیندی که طی آن گیاهان با استفاده از انرژی نور خورشید، دیاکسید کربن و آب را ترکیب میکنند و مواد شیمیایی پرانرژی، مانند گلوکز[۱] و سایر کربوهیدرات[۲]ها، را میسازند. گلوکز قندی ساده و غذای اصلی گیاهان و جانوران است. برای فتوسنتز، گیاه باید کلروفیل داشته باشد. کلروفیل مادۀ شیمیایی سبز رنگی است که انرژی نور خورشید را جذب میکند. دسترسی به دیاکسید کربن و آب نیز برای فتوسنتز ضروری است. فتوسنتز درون کلروپلاست[۳] صورت میگیرد که حاوی آنزیمها و کلروفیل لازم برای این فرآیند است. کلروپلاست غالباً در یاختههای برگ گیاهان یافت میشود. اکسیژن فرآوردۀ جانبی فتوسنتز است که برای همۀ موجودات زنده اهمیت دارد و در واقع، همۀ اکسیژن اتمسفری از فتوسنتز بهدست میآید. گیاهان با فتوسنتز میتوانند برخی از مواد غذایی خود را بسازند؛ از این رو تغذیۀ[۴] گیاهان با تغذیه جانوران فرق میکند. گلوکز حاصل میتواند به نشاسته تبدیل و ذخیره شود. نشاسته نیز میتواند به گلوکز تجزیه شود و در موقعیتی دیگر، مثلاً در شب، برای گیاه انرژی فراهم کند.
ساختار برگ. در روپوست زیرین برگ روزنههایی وجود دارد (← روزنه) که هریک با یک جفت یاختۀ نگهبان[۵] احاطه شدهاند. این یاختههای کلروپلاستدار باز و بستهشدن روزنهها را کنترل میکنند. لایۀ مرکزی برگ، بین لایههای روپوست، میانبرگ نامیده میشود و همۀ یاختهها در این بافت دارای کلروپلاستاند. در درون میانبرگ، رگبرگها قرار دارند. هر رگبرگ آوند چوبی و آبکش دارد: عناصر آوند چوبی[۶] دیوارهای ضخیم برای هدایت آب، و لولههای آبکشی[۷] دیوارۀ نازکی برای انتقال مواد غذایی تولیدشده در برگ دارند. قسمت اعظم گلوکز ساختهشده براثر فتوسنتز در کلروپلاستها بهصورت نشاسته ذخیره میشود. جانوران برای تأمین نیازهای انرژی پایهای خود از برگ تغذیه میکنند و بنابراین به فرآیند فتوسنتز گیاهان وابستهاند.
رنگیزههای گیاهی. رنگیزههای فتوسنتزی مسئول جذب انرژی نورانیاند. رنگیزۀ اصلی کلروفیل است که نور آبی و قرمز را جذب میکند. سایر رنگیزهها، مانند کاروتنوئیدها[۸]، رنگیزههایی کمکیاند که پس از جذب انرژی نورانی آن را به کلروفیل منتقل میکنند. حدود ۲میلیارد سال پیش، سیانوباکتریها با فتوسنتز اکسیژن را در اتمسفر زمین پخش کردند. گیاهان میزان اکسیژن را در سطح فعلی حفظ میکنند.
آب. از کل آب جذبشده از طریق تارهای کشندۀ ریشه که براثر جریان تعرقی به برگها میرسد، فقط یک درصد بهمنزلۀ مادۀ خام فتوسنتز بهکار میرود. آب متابولیسمی، حاصل از تنفس، منبع دیگری است که در همۀ یاختههای میتوکندری[۹]۹ تشکیل میشود. ضرورت دارد که هر برگ بی آنکه خشک شود، مقدار کافی از انرژی نورانی و دیاکسید کربن را برای تأمین نیازهای خود بهدست آورد. هوای خشک باعث میشود که گیاه تعرق کند و آب را از طریق منافذ موجود در سطح برگهای خود، یعنی روزنهها، به حالت بخار بیرون بفرستد. وقتی هوا آفتابی و خشک باشد، برگ باید روزنهها را باز کند تا دیاکسید کربن لازم برای فتوسنتز را بگیرد. اما نیاز به ساختن قند با خطر ازدستدادن بیش از حد آب همراه است که این دو باید در نقطهای بهتعادل برسند.
تنفس. تنفس بیرونی در گیاهان گلدار وابسته به شدت نور است. روزها فتوسنتز و تنفس صورت میگیرد. در روز، فتوسنتز اکسیژن لازم برای تنفس، و تنفس دیاکسید کربن لازم برای فتوسنتز را تأمین میکند؛ اما در تاریکی، فقط تنفس صورت میگیرد و اکسیژن لازم از اتمسفر بیرونی تأمین میشود. در روشنایی، میزان فتوسنتز ده تا بیست برابر میزان تنفس است و بنابراین، مقدار فراوانی اکسیژن فراهم میشود. در نور روبه کاهش، میزان فتوسنتز کاهش مییابد و بهحدی میرسد که در آن میزان تنفس و فتوسنتز برابر میشود. این حد به نقطۀ جبران معروف است. در نور بسیار کم یا در تاریکی، میزان فتوسنتز کمتر از میزان تنفس است.
اهمیّت فتوسنتز. فتوسنتز فرآیندی بسیار مهم است، زیرا همۀ شکلهای حیات در نهایت به آن وابستهاند. این فرآیند یگانه راهی است که با آن انرژی اضافی نور بهصورت انرژی شیمیایی مطلوب در زمین ذخیره میشود. به غیر از میتوکندریها، کلروپلاستها منبع آدنوزین تری فسفات در یاختههای گیاهیاند. فرآوردههای ناشی از تثبیت دیاکسید کربن بهصورت مواد متابولیسمی بهکار میروند، و به ترکیبات ساختاری و ژنتیکی، مانند کربوهیدرات، پروتئین، لیپید و اسید نوکلئیک، نیز تبدیل میشوند. بهعلاوه، آدنوزین تری فسفات و نیکوتین آدنین دی نوکلئوتید فسفات تولیدشده در واکنشهای نوری ممکن است به سایر بخشهای یاخته انتقال یابند و در واکنشهایی کاملاً متفاوت از واکنشهای تثبیت دیاکسید کربن بهمصرف برسند.
فرآیند شیمیایی فتوسنتز. واکنشهای شیمیایی فتوسنتز در دو مرحله صورت میگیرند. در واکنش نوری[۱۰]، نور خورشید برای شکستن آب (H۲O) به اکسیژن (O۲) پروتون (هیدروژن، +H)، و الکترون بهکار گرفته میشود. اکسیژن بهصورت فرآوردۀ جانبی آزاد میشود. در واکنش تاریکی[۱۱]، که در آن وجود نور خورشید ضرورت ندارد، پروتون و الکترون برای تبدیل دیاکسید کربن (CO۲) به کربوهیدرات (Cm (H۲O)n) بهکار میرود. بنابراین، کل فرآیند را میتوان به این صورت خلاصه کرد:
CO۲ + ۲H۲O → (Cm (H۲O)n) + H۲O + O۲
فتوسنتز وابسته به توانایی کلروفیل در جذب انرژی نور خورشید و استفاده از آن برای شکستن مولکولهای آب است.