عضله
عَضُله (muscle)
(یا: ماهیچه) بافت انقباضی جانوری برای تولید حرکت تودۀ بدنی و ایجاد نیرو. عضله دارای یاخته‌های جانوری بسیار تخصص‌یافته طویلی است که قادر به انقباض از یک‌دوم تا یک‌سوم طول خود در حالت استراحت‌‌اند. بافت عضله گاه فراوان است و عضلات اندام‌ها را تشکیل می‌دهد. بافت عضلانی موجب حرکات اجزای بدن می‌شود. عضله ممکن است کل بدن یا بخشی از آن را حرکت دهد. گاه نیز مواد را در طول لوله‌ای در بدن حرکت می‌دهد. عضلات فقط از طریق انقباض این اعمال را صورت می‌دهند. به‌همین سبب است که غالباً عضلات به‌صورت جفت، جفت عضلات متقابل[۱]، دیده می‌شوند و هرگاه در محلی یک عضله منقبض شود، دیگری کشیده می‌شود. عضلات به سه دسته اصلی تقسیم‌بندی می‌شوند. عضلات نواری[۲] (مخطط) را اعصاب حرکتی[۳] با کنترل ارادی فعال می‌کنند. انتهای این عضلات معمولاً با زردپی[۴] به استخوان متصل است. عضلات غیرارادی[۵] یا صاف را اعصاب حرکت سیستم عصبی خودکار[۶] کنترل می‌کنند. این عضلات در دستگاه گوارش، رگ‌های خونی، عنبیه، و مجاری گوناگون قرار دارند. عضلۀ قلبی[۷] فقط در قلب مشاهده می‌شود و سیستم عصبی خودکار آن را کنترل میکند. عضلات دوسر[۸] و سه‌سر[۹] جفت عضلات متقابلی را تشکیل می‌دهند که برای بالا و پایین‌بردن ساعد به‌کار گرفته می‌شوند. در این هنگام، برای حرکت از مفصل آرنج استفاده می‌شود. استخوان‌های دست سخت‌اند و به‌منزلۀ محل اتکای اتصال عضلات عمل می‌کنند. انرژی انقباض عضلانی با زردپی‌های رشته‌ای سخت، به استخوان‌ها منتقل می‌شود. استحکام زردپی‌ها زیاد و ارتجاع‌پذیری‌شان کم است.
کنترل عضلانی. عضلات با پیام‌هایی عصبی کنترل می‌شوند که از طریق یاخته‌های عصبی به آن‌ها می‌رسد. در یک قوس انعکاسی ساده، پیام‌های عصبی از یک گیرندۀ سلول عصبی حسی به نخاع یا مغز می‌رود و سپس، از طریق یک سلول عصبی حرکتی به عضله منتقل می‌شود. در این حالت، عضله منقبض و پاسخ نمایان می‌شود.
ساختار عضله. یاخته‌ها یا رشته‌های عضلانی به سه نوع تقسیم می‌شوند: مخطط، قلبی، و صاف. یاخته‌های عضلانی مخطط زیر میکروسکوپ ظاهری مخطط دارند. این عضلات تودۀ عضلانی بدن را می‌سازند و حدود ۴۰ درصد از کل وزن بدن را تشکیل می‌دهند. رشته‌های عضلانی مخطط بر اثر تحریک عصبی منقبض شده و بیشتر تحت کنترل ارادی‌اند. عضلات دست و پا از این دسته‌اند. عضلۀ مخطط با نام‌های نواری، اسکلتی، سوماتیک (بدنی) یا عضلۀ ارادی نیز معروف است. عضله قلبی نیز دارای خطوط عرضی است، اما برخلاف رشته‌های عضلانی سوماتیک، رشته‌های آن منشعب است و توده عضلانی به‌منزلۀ یک واحد عمل میکند. عضلۀ قلبی در صورت قطع عصب همچنان به انقباض‌های موزون خود ادامه می‌دهد. عضلۀ صاف فاقد خطوط عرضی مشاهده شدنی عضلات سوماتیک و قلبی است و بیشتر در دیواره‌های احشایی[۱۰] خالی، نظیر روده‌ها، مشاهده می‌شود. انقباض پیوستۀ آن نیروی محرک برای هضم، ترشح، و دفع را فراهم می‌آورد. مانند عضله قلبی، عضله صاف معمولاً تحت کنترل دوگانۀ هورمون‌ها و سیستم عصبی خودکار است، اما قابلیت انقباض درونی دارد. عضلۀ صاف تحت کنترل ارادی نیست.
انقباض عضلانی. عضلات مخطط از تعداد فراوانی رشته‌های استوانه‌ای موازی تشکیل شده‌اند و با بافت هم‌بند فاقد انقباض حمایت می‌شوند. بافت هم‌بند[۱۱] در دو انتهای عضله کشیده شده است تا با زردپی‌ها، غلاف‌های عضله[۱۲] یا دیگر بافت‌های هم‌بند متراکم، که عضله را به استخوان یا غضروف متصل می‌کنند، پیوند داشته باشد. معمولاً عضله مخطط در دو انتها با بافت هم‌بند به استخوان‌ها متصل می‌شود و یک یا دو مفصل بین استخوان‌ها را به‌هم وصل میکند. وقتی رشته‌های عضلانی بر اثر تحریک عصبی منقبض شوند، استخوان‌ها از طریق حرکات گردشی در مفصل یا مفاصل بین آن‌ها به‌هم نزدیک می‌شوند. وقتی چنین حرکتی رخ دهد، مانند بالا‌آوردن دست تا شانه، عضله کوتاه و چاق‌تر می‌شود، اما تونوس (انقباض دایم) درون عضله تقریباً ثابت می‌ماند. چنین انقباضی ایزوتونیک[۱۳] خوانده می‌شود. اگر بر اثر عمل نیروی خارجی یا عمل عضلانی از حرکت استخوان‌های متصل به عضله جلوگیری شود، نظیر آنچه هنگام حمل یک چمدان سنگین واقع می‌شود، تونوس عضلانی ایجاد شده در عضله دست افزایش می‌یابد، اما طول آن ثابت باقی می‌ماند. به چنین انقباضی ایزومتریک[۱۴] می‌گویند. واحد عمل‌کننده عضلۀ مخطط رشته‌ای عضلانی است که رشته‌های ظریف یا تارچه‌های (میوفیبریل[۱۵]) فراوانی در همۀ طول خود دارد. هرچند میوفیبریل‌ها را فقط با میکروسکوپ الکترونی می‌توان دید، ساختار منظم نواری شکل آن‌ها ظاهری مخطط به رشتۀ عضلانی می‌دهد. نوارهای روشن را جورگرا و نوارهای تیره را ناجورگرا می‌نامند. هر میوفیبریل دارای دو نوع میوفیلامنت بسیار ظریف‌تر است. میوفیلامنت‌های ضخیم‌تر دارای پروتئین میوزین[۱۶]اند که هریک با ساختار شش ضلعی میوفیلامنت‌های نازک‌تر اکتین[۱۷] احاطه شده‌اند. هریک از مولکول‌های میوزین دارای یک‌سر برجسته‌اند که با میوفیلامنت‌های اکتین تشکیل پل عرضی کوچکی می‌دهند. بعد از تحریک عصبی، تغییرات الکتریکی در غشای محاط‌کنندۀ هر میوفیبریل سبب آزاد‌شدن یون‌های کلسیمی می‌شود که به‌صورت طبیعی در کیسه‌هایی در طول میوفیبریل‌ها ذخیره شده‌اند. به نظر می‌رسد یون‌های آزاد کلسیم سرهای مولکول میوزین را تحریک می‌کنند و رشته‌های اکتین را به پشت رشته‌های میوزین می‌کشند. سپس، موقتاً پل عرضی ازبین می‌رود و سر میوزین به محل قبلی خود بازمی‌گردد. قبل از تکرار عمل، مولکول‌های میوزین به زاویۀ اولیه خود برگشته و مجدداً به فیلامنت‌های اکتین متصل می‌شوند. هر چرخۀ چسبیدن، چرخیدن و جدا‌شدن سر میوزین فاصلۀ بین خطوط Z مجاور را حدود یک درصد کاهش می‌دهد و در نتیجه، عضله کوتاه می‌شود. به‌همین سبب، لازم است این پدیده به دفعات بسیار تکرار شود تا کاهش معنی‌داری در عضله ایجاد شود. منبع فوری انرژی انقباض عضلانی ترکیب دسترس‌پذیر آدنوزین تری فسفات است. وقتی این ترکیب هیدرولیز می‌شود، یکی از سه گروه فسفاتی آن جدا می‌شود و مقدار فراوانی انرژی آزاد میکند. این ترکیب در سرهای مولکول‌های میوزین عضله یافت می‌شود و پروتئین میوزین کاتالیزور هیدرولیز انرژی‌زای آن به آدنوزین دی‌فسفات است. آدنوزین دی‌فسفات برای ادامۀ انقباض به آدنوزین تری‌فسفات تبدیل می‌شود. طی تمرینات شدید ورزشی، این عمل با شکستن ماده‌ای با نام کراتینین فسفات صورت می‌گیرد که در عضلۀ در حالت استراحت تولید می‌شود. قسمت عمدۀ انرژی برای سنتز مجدد کراتینین فسفات و آدنوزین تری‌فسفات از شکسته‌شدن گلوکز به دی‌اکسیدکربن و آب تأمین می‌شود که فرآیندی اکسیژن‌خواه است. اکسیژن با خون و از طریق شبکه‌ای از مویرگ‌های ظریف بین فیبریل‌ها و عضلات حمل می‌شود. حین ورزش، نیاز به اکسیژن بیش از میزان در دسترس است و شکسته‌شدن گلوکز در مرحله‌ای میانی متوقف و اسید لاکتیک تولید می‌شود. این مسیر بی‌هوازی محصول کمتری از آدنوزین تری‌فسفات ایجاد میکند و فرآیند سریع‌تر واقع می‌شود. اسید لاکتیک در عضلات جمع می‌شود، ولی به این ترتیب، قدرت عضلانی بیشتری در زمانی کوتاه‌تر، نسبت به فرآیندی هوازی (اکسیژن‌خواه)، ایجاد می‌شود. بعد از اتمام دورۀ افزایش قدرت، اکسیژن اضافی برای حذف اسید لاکتیک اضافی و بازسازی ذخایر کراتینین‌فسفات و آدنوزین تری‌فسفات مصرف می‌شود. دورۀ تنگی‌نفس با جایگزینی نقصان اکسیژنی مشخص می‌شود که متناسب با میزان افزایش توانایی در گلیکولیز (شکستن گلوکز) هوازی است. ورزشکاران با تمرین این توانایی هوازی را افزایش می‌دهند و بنابراین، در میزان مشخصی از فعالیت، نقصان اکسیژن کمتری پیدا می‌کنند.
عضله مصنوعی. در ۱۹۹۰، نوعی رشتۀ عضلانی مصنوعی در ایالات متحدۀ امریکا ساخته شد. این رشتۀ مصنوعی را می‌توان جایگزین رشتۀ عضلانی طبیعی کرد و آن را می‌توان به جای رباط[۱۸] و رگ‌های خونی به‌کار برد. استفاده از آن مانع از چسبیدن بافت‌ها به یکدیگر پس از جراحی (چسبیدگی[۱۹]) می‌شود. در ۱۹۹۶، دو دندان‌پزشک امریکایی یک عضلۀ جدید کشف کردند. این عضله حدود سه سانتی‌متر طول دارد و از آرواره به پشت کاسه چشم کشیده می‌شود و به نگه‌داشتن و بازکردن آرواره کمک میکند.